磷是植物生長發(fā)育與繁殖必需的營養(yǎng)元素之一，在各種生命過程中發(fā)揮著重要作用。在農業(yè)生產中一般通過施加磷肥來增加土壤中的磷含量，然而磷肥的過度施用不僅導致農業(yè)生產成本升高，而且造成嚴重的土壤及水體污染。
在*和國家自然科學基金的支持下，*遺傳與發(fā)育生物學研究所基因組學國家重點實驗室儲成才課題組通過圖位克隆方法，從重要農作物水稻中分離出磷饑餓應答反應的關鍵調控基因LEAF TIP NECROSIS 1（LTN1）。研究表明，LTN1能夠影響磷轉運子的表達進而調控水稻磷的吸收與轉運。日前，相關成果在期刊《植物生理學》（Plant Physiology）上在線發(fā)表。
磷的挑戰(zhàn)
據*報道，總部位于肯尼亞首都內羅畢的聯(lián)合國環(huán)境規(guī)劃署2月17日發(fā)布了《2011年聯(lián)合國環(huán)境規(guī)劃署年鑒》，重點關注了農業(yè)生產領域使用磷肥對環(huán)境產生的不利影響和對策。
《2011年聯(lián)合國環(huán)境規(guī)劃署年鑒》提出，過去一個世紀，的磷需求量穩(wěn)步上升，在耕作中使用化肥已成為現(xiàn)代農業(yè)基本特征。但是，如果大量殘留的磷肥從農田滲入河流湖泊，就會引發(fā)藻類大量繁殖，這不但會過度消耗水中氧氣，導致魚類死亡，還會污染飲用水、影響沿岸旅游業(yè)。
另一方面，植物體內許多重要的有機化合物都含有磷，磷在植物體內參與光合作用、呼吸作用、能量儲存和傳遞、細胞分裂等過程，促進植物生長與發(fā)育。磷能促進早期根系的形成和生長，提高植物適應外界環(huán)境的能力，有助于植物耐過冬天的嚴寒。磷還有助于增強一些植物的抗病性，提高作物品質。
在植物所必需的各種營養(yǎng)元素之中，氮、磷、鉀是三種需求量和收獲后損失量較多的營養(yǎng)元素，而它們通過殘茬和根的形式歸還給土壤的數量卻不多，因此需要以施用肥料的方式加以補充。
對主要糧食作物水稻和小麥來說，水稻苗期是磷營養(yǎng)的臨界期，對磷表現(xiàn)敏感，缺磷容易引起僵苗癥。癥狀是新葉暗綠，葉鞘長而葉短，稻苗分蘗少。同時，較冷的天氣環(huán)境既可使土壤中有機態(tài)磷的釋放受阻，又使土壤中無機磷向根際的遷移困難，造成磷供應不足。缺磷或氮磷比例失調也是小麥全蝕病危害加重的重要原因之一。實踐表明，施用磷肥能促進植物根系發(fā)育，減輕發(fā)病，減少白穗，保產作用明顯。
資料表明，我國缺磷土壤面積約為10.09億畝，主要是北方石灰性土壤、東北白漿土、紅壤、紫色土和低產水稻土。缺磷土壤面積大于該省區(qū)耕地面積75%的省份遍布全國。
當前世界人口快速增長，對肉類和日常食品的需求量之大。如何在農業(yè)生產中繼續(xù)使用磷肥以保證食品供應，同時減少磷對環(huán)境和人類健康的不利影響，成為世界各國面臨的嚴峻挑戰(zhàn)。
應對之策
“實際上，土壤中并不是沒有磷元素，而是以植物無法吸收利用的有機磷形式存在。”儲成才說，“如果想辦法讓植物轉化并吸收利用這些磷元素，就既能滿足作物對磷元素的需求，又能減少磷肥的施用量，也會讓滲透到地下水中的磷相應減少。此外，作為磷肥主要來源的磷礦為資源，在幾十年后將會枯竭。因此，通過分子生物學手段改造植物使其具有的磷吸收轉運和利用能力將是解決這一系列問題的*手段。”
磷肥的流失是目前農業(yè)磷污染的主要來源，磷作為營養(yǎng)物質，進入河流湖泊就會導致藻類及浮游生物大量繁殖、水體透明度降低、溶解氧大量減少、水質惡化、魚類及其他生物大量死亡等。所以，科學家們一直在努力尋找提高作物磷吸收能力的方法，這對發(fā)展可持續(xù)農業(yè)非常重要。
無機磷酸鹽是磷元素被植物根吸收以及在植物體內轉運的主要形式。植物通過調節(jié)體內無機磷酸鹽的動態(tài)平衡來適應環(huán)境中可利用的磷的變化，但目前對于調節(jié)這一復雜過程的機制了解很少。
年中國臺灣學者邱子珍研究組發(fā)現(xiàn)，作物磷饑餓可以誘導一個特異的微小RNA——miR399的高表達，在miR399過量表達的轉基因植株中積累的無機磷水平比正常高5~6倍，并表現(xiàn)出無機磷中毒的癥狀。進一步的研究發(fā)現(xiàn)，無機磷中毒是由于磷的吸收、轉運以及在植株中的保持能力增強導致的，而且miR399過量表達植株老葉子中無機磷的再動員能力也減弱了。
這一研究的意義在于提出了植物通過miRNA調節(jié)蛋白質水解裝置的組分來控制體內無機磷酸鹽動態(tài)平衡的假說，為進一步了解無機磷酸鹽動態(tài)平衡的調節(jié)打下基礎。
調控
“我們的研究鑒定出的調控水稻中磷饑餓應答反應的關鍵調控基因LTN1，不僅為進一步揭示水稻乃至其他作物中磷饑餓應答反應的分子機制奠定了基礎，也為人們創(chuàng)制磷吸收利用的轉基因作物提供了新思路。”儲成才說。
在國家自然科學基金的持續(xù)支持下，儲成才課題組的胡斌等研究人員通過圖位克隆方法，從重要農作物水稻中分離出磷饑餓應答反應的關鍵基因LTN1。并發(fā)現(xiàn)該基因的突變能夠影響多個磷轉運子的表達，進而調控植物體內磷的吸收與轉運，導致水稻葉片中大量積累無機磷，進而引起磷毒害的表型。
同時，LTN1還參與調控磷饑餓環(huán)境下的根形態(tài)改變、酸性磷酸酶和核糖核酸酶活性調控、脂類成分轉變、氮及金屬元素吸收調控等多種磷饑餓應答反應。該研究進一步證明，LTN1是miR399下游的靶基因，miR399通過介導其轉錄的降解對其進行負調控。
“通過LTN1可以調控一些促使作物轉化（將有機磷轉化為無機磷），并吸收（可以吸收土壤中痕量磷元素）磷元素的因子。”儲成才說，“LTN1本身雖然不能進行磷轉化和吸收，但它能調控植物體內多個因子進行轉化吸收。之前有研究發(fā)現(xiàn)miR399會誘導植株過量積累無機磷，出現(xiàn)無機磷中毒的癥狀。對作物生長和農業(yè)生產來說，缺磷和磷過量都不是我們想要的結果。理想的狀態(tài)是既能滿足作物生長所需，又不會出現(xiàn)過量磷積累。LTN1是miR399下游的靶基因，我們可以通過改變LTN1表達或者對其進行突變等辦法調控與磷吸收轉運相關蛋白，實現(xiàn)作物對磷元素轉化吸收的調控，這也是我們下一步的工作目標。”
